Cariologia e Filogenia Molecular em Trinomys e Proechimys (echimyidae, Rodentia)

Nome: MARIANNA XAVIER MACHADO
Tipo: Tese de doutorado
Data de publicação: 22/02/2017
Orientador:

Nomeordem decrescente Papel
Valéria Fagundes Orientador

Banca:

Nomeordem decrescente Papel
Ana Paula Carmignotto Examinador Externo
Marcela Ferreira Paes Suplente Externo
Roberta Paresque Examinador Interno
Sarah Maria Vargas Suplente Interno
Valéria Fagundes Orientador
Vander Calmon Tosta Examinador Externo
Yuri Luiz Reis Leite Examinador Interno

Resumo: A família Echimyidae Gray, 1825 é a mais diversa dos roedores neotropicais, sendo um exemplo de rápida diversificação ecológica e fenotípica ao longo da história evolutiva. Apresenta história taxonômica confusa, com vários nomes genéricos propostos, diversos abandonados, tornando os dados sobre a família e gêneros altamente instáveis. Entretanto, recentes trabalhos envolvendo estudos morfométricos e filogenéticos têm esclarecido as relações entre os membros da família e o diagnóstico das espécies tem sido melhor definido com o auxílio de dados cariotípicos. Dentro da família Echimyidae, Proechimys é o gênero mais complexo e taxonomicamente pouco entendido. Por cerca de um século, foi dividido em dois subgêneros: Trinomys restrito a Mata Atlântica e Proechimys distribuído de Honduras ao sul do Paraguai. Somente em
1996, através de estudos baseados em sequêcias de DNA mitocondrial, Trinomys foi elevado a gênero. Trinomys, por sua vez, é tratado como um dos gêneros mais complexos no leste do Brasil. Os dados cariotípicos presentes na literatura tem revelado que os gêneros Proechimys e Trinomys abrigam uma diversidade maior de táxons do que se reconhece, revelando a necessidade de uma investigação utilizando ferramentas com bom poder discriminatório. O presente trabalho teve como objetivo compilar, reinterpretar e determinar a diversidade cariotípica de Trinomys e Proechimys, associando cariótipos à distribuição geográfica e, por meio de filogenias geradas por sequências de DNA de genes nucleares e mitocondriais, associar clados e cariótipos. O
primeiro capítulo aborda um estudo de filogenia molecular e citotaxonomia de
Trinomys, no qual cariótipos e sequências de 62 novos exemplares foram somados aos disponíveis na literatura para recuperar filogenias moleculares utilizando os genes citB e vWF, visando avaliar se o cariótipo é um bom marcador para a diagnose dos táxons. Os cariótipos de T. paratus e T. setosus denigratus foram descritos pela primeira vez. A reconstrução filogenética dos dados concatenados recuperou dez linhagens evolutivas com alto suporte, cada qual associada às espécies de Trinomys. Os cariótipos associados a cada clado são distintos entre si, não havendo compartilhamento de formas cariotípicas entre as espécies. Os cariótipos idênticos, aliados à ausência de monofiletismo e baixos valores de divergência genética, não dão suporte à manutenção da divisão entre T. gratiosus gratiosus e T. g. bonafidei, bem como de T. lbispinus
minor e T. a. albispinus. Entretanto, confirmam três subespécies para T. setosus: T. s. setosus, T. s. elegans e T. s. denigratus, recuperando o status de denigratus como subespécie válida. Assim, os resultados obtidos reforçam a importância dos dados cariotípicos na caracterização das espécies de Trinomys. O segundo capítulo investiga a variação cariotípica em uma nova espécie de Proechimys do grupo goeldii, sendo analisados os cariótipos e as sequências de DNA mitocondrial de dois exemplares, um com 2n=15 e outro com 2n=17, e reconstruída a filogenia molecular com vários representantes de Proechimys, visando buscar evidências para identificar o mecanismo de evolução cariotípica e a posição filogenética desses espécimes no gênero
Proechimys. Verificou-se que os exemplares com 2n=15 e 2n=17 recuperam um clado monofilético dentro do grupo de espécies goeldii, com baixa divergência intraclado (2,26%), distintos de P. goeldii e de P. longicaudatus, com divergência intercalado de 12,78% e 12,06%, respectivamente. Ao contrário do que sugerido na literatura, no qual se sugere que a variação cariotípica é devido a um sistema múltiplo de determinação do sexo do tipo XX:XY1Y2, com 2n=17 exclusivo a machos, nossos dados associados à
reinterpretação e análise de todos os dados cariotípicos disponíveis na literatura, confirmou que se trata de um rearranjo em autossômicos, presente em ambos os sexos, e que o cariótipo com 2n=17 seria resultado de um processo de fusão/fissão dos pares 1 e 7 (a partir de um hipotético 2n=18 com todos os cromossomos acrocêntricos) e o cariótipo com 2n=16 seria a forma homomórfica com rearranjo entre 1 e 7. Os cariótipos com 2n=15 e 2n=14 seriam as formas heteromórficas e homomórficas, respectivamente, do rearranjo entre os pares 2 e 3. A divergência genética desse clado é
compatível com outros para divergência intraespecífica, envolvendo os indivíduos com 2n=15 e 2n=17, e equivalente à espécie distinta das demais válidas para Proechimys. Os dados reforçam a associação desses exemplares com as espécies que formam o grupo goeldii e ainda que devam pertencer a uma unidade taxonômica distinta, não descrita para Proechimys. O terceiro capítulo avalia a utilização do cariótipo como um marcador específico para o gênero Proechimys com a análise citogenética de 43 novos exemplares, os quais foram incorporados aos disponíveis na literatura, permitindo a compilação de 1125 exemplares cariotipados de Proechimys, com levantamento de 39 cariótipos a ele atribuídos. Também foi gerada uma filogenia molecular dos genes vWF e citB, que recuperou treze linhagens evolutivas, sendo duas ainda não descritas para espécies do gênero. Os cariótipos quando disponíveis foram associados a sua respectiva sequência de DNA na filogenia a fim de verificar se o cariótipo está associado aos clados monofiléticos. O presente estudo mostrou a formação de subclados em alguns
táxons, com alto suporte dentro de cada um desses grupos. Em P. cuvieri, o clado A (2n=28/FN=46) apresentou 8,86% de divergência genética entre o clado B (2n=28/FN=48) e de 10,36% em relação ao clado C (sem cariótipo associado), enquanto que o clado B divergiu em 3%, do clado C, sugerindo que A (P. cuvieri, 2n=28/FN=46) é uma unidade taxonômica distinta de B (2n=28/FN=48) e C, que devem representar uma espécie ainda não descrita. Em P. longicaudatus, ocorreu a formação de dois clados divergentes entre si em 10,75%, tendo o clado associado ao cariótipo 2n=28/FN=50 identificado como P. longicaudatus, enquanto que o associado a 2n=28/FN=48,50 deve pertencer a uma unidade taxonômica ainda não descrita. Em P. roberti, o cariótipo 2n=30/FN=56 no clado A mostrou baixa divergência em relação aos
clados B (3,31%) e C (2,93%), mas alta divergência em relação ao clado D (6,94%), associado ao cariótipo 2n=30/FN=56, com a morfologia do último par distinta do citótipo A. Nossa análise sugere que o clado D, com distribuição disjunta, alta divergência e cariótipo distinto deva corresponder à uma unidade taxonômica distinta. Proechimys guyannensis se apresentou como a espécie mais complexa devido à grande diversidade cariotípica associada à espécie. A filogenia mostrou três subgrupos: A, B e C, com relativamente baixa divergência, o clado B diverge em 2,45% do clado A, o clado C em 5,22% de B e o clado C em 5,49% de A. Embora baixa diversidade, a monofilia, localização geográfica disjunta e os cariótipos distintos permitiram associar os cariótipos de P. guyannensis: 2n=40/FN=50-52, para o Amapá, Guiana Francesa e
Venezuela (clado B); 2n=46/FN=50 para o leste do Amazonas, Roraima e Pará (clado A) e 2n=38/52 ao clado C para o extremo noroeste do Amazonas. Esse último apresenta variações cariotípicas marcantes e a maior divergência com os demais clados, podendo significar uma barreira no intercruzamento desses indivíduos com os dos demais clados. Devido à ausência de resolução filogenético dos basal em P. guyannensis, baixo número de exemplares analisados molecularmente e cariotipados, esforços adicionais são
necessários, pois esse táxon pode representar um conjunto de espécies. Representantes de P. steerei não foram cariotipados no presente estudo mas a revisão bibliográfica permitiu associar cada cariótipo a sua respectiva sequência. São reconhecidos os citótipos 2n=24/ FN=40-42, com variações do FN devido a eventos de inversão pericêntrica no par 3. Análise do presente estudo indicou que não há estruturação na distribuição dos cariótipos, podendo se considerar a variação do FN dentro de P. steerei (FN=40, 41, 42) como um polimorfismo cromossômico, sendo FN=41 a forma intermediária entre as duas homomórficas.

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