PADRÕES E PROCESSOS BIOGEOGRÁFICOS: O
PARADIGMA DA GONDWANA PARA O
COSMOPOLITISMO DE DISSOMPHALUS
(HYMENOPTERA; BETHYLIDAE)

Nome: ARTURO BENINCA MARTINELLI
Tipo: Tese de doutorado
Data de publicação: 22/02/2018
Orientador:

Nome	Papel
Celso Oliveira Azevedo	Co-orientador
Valéria Fagundes	Orientador

Banca:

Nome	Papel
Claudio José Barros de Carvalho	Examinador Externo
Gustavo Rocha Leite	Examinador Interno
ISABEL DE CONTE CARVALHO DE ALENCAR	Suplente Externo
Kátia Cristina Machado Pellegrino	Examinador Externo
Leonora Pires Costa	Suplente Interno
Valéria Fagundes	Orientador
Yuri Luiz Reis Leite	Examinador Interno

Resumo: O estudo da distribuição geográfica dos seres vivos é uma definição simples e acurada
para biogeografia. Nessa disciplina encontram-se perspectivas descritivas e
interpretativas, nas quais a primeira preocupa-se com a descrição de padrões de
distribuição dos táxons e a segunda explicações para os padrões encontrados. A presente
tese foi construída em um contexto de trabalhar com um grupo cosmopolita em que não
são conhecidos os padrões e processos biogeográficos que modelaram a respectiva
distribuição. Esse é o caso de Dissomphalus Ashmead, 1893 (Hymenoptera, Bethylidae),
um gênero de vespas parasitóides, encontrados em todas as regiões zoogeográficas. Ao
que tudo indica, o grupo é antigo, uma vez que datações moleculares e a presença de
fósseis de Bethylidae sugerem a antiguidade da familia compatível com a fragmentação da
Gondwana. Nesse caso, foi aplicado para Dissomphalus o “Paradigma da Gondwana”
como possível explicação para a distribuição cosmopolita. Nesse caso, levantou-se
hipóteses de que as idades e a história filogenética de Dissomphalus estão relacionados
com a sequência de fragmentação da Gondwana. A tese foi organizada em quatro
capítulos que constituem os passos para a construção do conhecimento biogeográfico do
grupo, que vai desde o estabelecimento dos padrões de distribuição geográfica até os
efetivos testes de hipóteses. O primeiro passo, determinação dos padrões de distribuição,
foi tema dos dois primeiros capítulos e identificados por meio da Panbiogeografia. O
Capítulo 1 aborda soluções em potencial para os problemas de congruência quantitativa
apontados atualmente como entraves metodológicos da panbiogeografia. Os pontos de
distribuição de Dissomphalus foram usados como modelo, nas quais foram
georreferenciados os 10.191 testemunhos do grupo publicados até novembro de 2016 e
escolhidos 7.457 referentes aos espécimes das Américas. Foi adotada a Análise
Parcimoniosa de Endemicidade com Eliminação Progressiva de Caracteres (PAE-PCE)
para a seleção de traços generalizados, na qual o método foi aprimorado por meio de
análise em múltiplas escalas espaciais. Foram utilizadas 20 grades de tamanho de
quadrícula variando de 0.5º em 0.5º (1.0º até 10º) e uma outra grade cujas unidades
geográficas de análise foram as províncias biogeográficas da Neotrópica. Todas as
escalas foram analisadas e comparadas. A aplicação das múltiplas escalas permitiu a
resolução da maior parte dos problemas de congruência em panbiogeografia quantitativa
apontados para a identificação de traços generalizados. No Capítulo 2, foi aplicado o
método PAE-PCE aprimorado para efetivamente identificar os padrões de distribuição de
Dissomphalus das Américas. Foram identificadas seis áreas de traços generalizados
(Amazônia, Mata Atlântica, Mesoamérica, Norte dos Andes, Pequenas Antilhas e Yungas)
e três grandes nós panbiogeográficos, aqui chamados de supertraços (Amazônia, Mata
Atlântica e Mesoamérica). Todos os traços generalizados foram correlacionados com
eventos históricos das Américas, que se mostraram todos relacionados com tectonicsmos
ocorridos a partir do Mioceno (~23 Ma), período que coincide com o escopo da
neotectônica. Nesse caso, no Capítulo 3, foi proposto um modelo neotectônico com
potencial de explicar os padrões de distribuição de espécies de Dissomphalus, e, também,
de outros grupos biológicos, em especial, aqueles que ocorrem na Mata Atlântica. O
modelo construído foi embasado na possibilidade de as zonas de fraqueza da crosta
serem reativadas ao longo do tempo geológico oferecendo, assim, modificações de relevo
capazes de alterar o fluxo gênico de populações de muitas espécies e gerar os padrões
encontrados. No Capítulo 4, as hipóteses biogeográficas levantadas para Dissomphalus
foram testadas por meio de datações moleculares e filogenias. Foram selecionados 178
Dissomphalus de 30 países que compreendem todas as regiões zoogeográficas,
excetuando-se a Sino-Japonesa. Cinco marcadores moleculares foram sequênciados,
sendo um mitocondrial (COI) e quatro nucleares (28S, LW, POL2 e EFa2), inferidas
datações moleculares, árvores filogenéticas e estimativas de áreas ancestrais. Foram
identificadas quatro grandes linhagens de Dissomphalus, das quais não foi possível obter
com com suporte a relação entre elas: Novo-Novíssimo Mundo, Afromadagasca,
Afroasiática e Oriental. De modo geral, o paradigma da Gondwana foi refutado para
Dissomphalus e as correlações panbiogeográficas do Capítulo 2 corroboradas. O grupo
mostrou-se relacionado ao Eoceno-Paleoceno (46,65 Ma [33,55-62,79]) com intensa
diversificação no Mioceno, que são períodos mais recentes que a fragmentação da
Gondwana. Ao que tudo indica, o grupo colonizou o mundo tanto no sentido leste quanto
oeste a partir da África. Processos biogeográficos de dispersão foram os corroborados
pela datação molecular para explicar o padrão de dispersão cosmopolita do grupo.
Dissomphalus dispersou para oeste da África através dos oceanos por jangadas de
vegetação em dois momentos distintos, alcançando primeiro o Novo Mundo (OligocenoEoceno) e mais recentemente o Novíssimo Mundo (Mioceno). O grupo também atravessou
pontes terrestres que facilitaram a dispersão, tais como o Istmo do Panamá (Mioceno e
Plioceno) e Chifre Africano-Península Arábica (Mioceno e Plioceno), ambos, ao que tudo
indica, pelo menos duas vezes em períodos distintos.
Palavras-chave: Biogeografia, Dispersionismo, Vicariância, América do Sul, Mata Atlântica,
Neotectonismo

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